Los icneumónidos (Ichneumonidae), también conocidas como "avispas de Darwin", son una familia de himenópterosapócritos con unas 24.000 especies distribuidas por todo el mundo.[1][2] Es la familia más rica en especies de Hymenoptera con una distribución mundial.
Su tamaño es muy diverso, normalmente entre 2-20 mm de longitud.
Se diferencian de otros himenópteros similares, especialmente de la familia Braconidae, por la presencia en las alas anteriores de las venas transversas 1.ª y 2.ª recurrente (2m-cu) y la ausencia de la vena 1/Rs+M lo que origina una gran celda 1M+1R1, o celda costal, debajo de la mitad anterior del pterostigma.[3]
Descripción
Los icneumónidos se diferencian de los himenópteros con aguijón o Aculeata (abejas, hormigas y avispas) porque sus antenas tienen más segmentos, generalmente 16 o más, mientras los Aculeata tienen 13 o menos. El abdomen es generalmente muy alargado, a diferencia del de sus parientes los bracónidos. A menudo las hembras de icneumónidos tienen un ovipositor más largo que el cuerpo. El ovipositor y el aguijón son órganos homólogos, con un mismo origen evolutivo pero los icneumónidos, si bien a veces inyectan veneno junto con sus huevos, no usan su ovipositor para picar, excepto en el caso de la subfamiliaOphioninae. En cambio los Aculeata usan el aguijón como un arma y no como un órgano para depositar huevos. Los machos de ambos grupos carecen de ovipositor o de aguijón.
Presentan evidente dimorfismo sexual en cuanto a color, forma y tamaño.[3]
Pupa de icneumónido
Ciclo vital
Son ecto- o endoparasitoides de otros artrópodos, especialmente de las larvas y pupas de escarabajos (Coleoptera), avispas, abejas y hormigas (Hymenoptera) y de mariposas y polillas (Lepidoptera). Por esto son un grupo muy importante como control biológico de plagas. El huésped para cada especie es muy específico en unos casos y en otros no.[3] Un resumen muy completo de huéspedes de icneumónidos se encuentra en el tratado de J.F. Aubert, J.F. Perkins, y H.T. Townes y colaboradores.[4]
Tienen una relación simbiótica con polydnavirus que inyectan en su huésped y que impiden que este rechace al parasitoide.[5]
La mayoría pasan el invierno como adultos, generalmente bajo la corteza de árboles caídos.[6]
Los adultos se alimentan de una variedad de fuentes, incluyendo néctar, rocío de miel, otros insectos y aun la hemolinfa del huésped cuando depositan los huevos.[7]
Oviposición
Algunas especies de icneumónidos ponen sus huevos en el suelo pero la mayoría los inyectan directamente dentro del cuerpo del huésped.
En algunas especies especialmente en los géneros Megarhyssa y Rhyssa, ambos sexos circulan por troncos de árboles, tanteando repetidamente la superficie con sus antenas. Lo hacen por distintas razones, la hembra fecundada trata de encontrar a las larvas taladradoras de la madera, por ejemplo las de la familia Siricidae de himenópteros, en los cuales depositará sus huevos. Los machos lo hacen buscando a las hembras recién salidas de sus pupas con quienes aparearse.
Cuando la hembra percibe las vibraciones de un insecto taladrador que servirá de huésped a sus crías, perfora la madera con su ovipositor hasta llegar a la cavidad donde se encuentra el huésped. A continuación inyecta un huevo con su ovipositor hueco dentro del cuerpo de su víctima. Aún no se sabe cómo puede taladrar la madera, pero se conoce que hay metales ( manganeso o cinc ionizados) en el extremo del ovipositor de algunas especies.
Se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida. Habitan toda clase de hábitats terrestres donde haya huéspedes adecuados.[cita requerida]
La distribución de su biodiversidad ha dado origen a discusiones. Se creía que rompían la regla de que hay mayor biodiversidad en climas tropicales, el llamado gradiente latitudinal de diversidad.[8][9] Sin embargo, recientemente se están descubriendo numerosas especies tropicales.[10][11][12]
Taxonomía y sistemática
Ophion luteus (Ophioninae).Diplazon cf laetatorius recién emergido de un pupario de SyrphidaeUn icneumónido fósil en ámbar dominicano de hace 15 a 20 millones de años
Los icneumónidos han sido y siguen siendo una pesadilla taxonómica. Son un grupo sumamente variado con muchas especies pequeñas, difíciles de identificar y que pasan fácilmente desapercibidas. Con tan gran diversidad solamente se han analizado las secuencias de ADN de un bajísimo porcentaje de especies y los estudios cladísticos detallados requieren computación en gran escala.
Por lo tanto la filogenia y la sistemática siguen sin resolverse totalmente. Algunos autores distinguidos, como H.T. Townes y J. Oehlke han llegado a publicar revisiones mayores que desafían el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica.[13]
Así y todo, existe un buen número de trabajos seminales, incluido el extenso estudio y catálogo de sinónimos de Townes, así como el trabajo de otros entomólogos, especialmente J. F. Aubert, quien tiene una excelente colección de icneumónidos de Lausana.[14]
La lista siguiente sigue las sugerencias de David Wahl del Instituto Entomológico estadounidense.[15] Tendrá que seguir siendo actualizado a medida que nuevas investigaciones vayan resolviendo las interconexiones entre los icneumónidos.
Las subfamilias no están listadas en secuencia taxonómica o filogenética, ya que estas relaciones no están resueltas del todo y tal organización no tendría ningún valor:[15]
Estas avispas produjeron un profundo efecto en el naturalista inglés Charles Darwin, siendo citadas en una carta al naturalista Asa Gray: "No puedo convencerme de que un Dios benéfico y omnipotente hubiera creado deliberadamente los Ichneumonidæ con la intención expresa de que se alimentaran dentro de los cuerpos vivos de las orugas...".[16]
Referencias
↑Aguiar, A.P.; Deans, A.R.; Engel, M.S.; Forshage, M.; Huber, J.T.; Jennings, J.T.; Johnson, N.F.; Lelej, A.S.; Longino, J.T. «Order Hymenoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». Zootaxa, 3703, 2013, pàg. 1–82.PDF
↑Yu, D. S.; van Achterberg, C.; Horstmann, K. (2016). Taxapad 2016. Ichneumonoidea 2015 (Biological and taxonomical information), Taxapad Interactive Catalogue Database on flash-drive. Nepean, Ottawa, Canada.
↑ abc"Principios de Entomología Agrícola", Rodolfo Bastidas y Yanet Zavala, Ediciones Sol de Barro, año 1995, ISBN 980-245-006-5
↑Janzen, Daniel H. (1 de junio de 1981). «The Peak in North American Ichneumonid Species Richness Lies Between 38 Degrees and 42 Degrees N». Ecology(en inglés)62 (3): 532-537. ISSN1939-9170. JSTOR1937717. doi:10.2307/1937717.
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Aubert, J.F. (1978): Les Ichneumonides ouest-palearctiques et leurs hotes 2. Banchinae et Suppl. aux Pimplinae ["The Western Palearctic ichneumon wasps and their hosts. 2. Banchinae and supplement to the Pimplinae"]. Laboratoire d'Evolution des Etres Organises, París & EDIFAT-OPIDA, Echauffour. [en francés]
Aubert, J.F. (2000): Les ichneumonides oeust-palearctiques et leurs hotes. 3. Scolobatinae (=Ctenopelmatinae) et suppl. aux volumes precedents [The West Palaearctic ichneumonids and their hosts. 3. Scolobatinae (= Ctenopelmatinae) y suplemento de los volúmenes precedentes]. Litterae Zoologicae5: 1-310. [Francés con resumen en inglés]
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