Algen
| Algen | ||||
|---|---|---|---|---|
| Taxonomische indeling | ||||
| Prokaryoot | Cyanobacteria | |||
| Eukaryoot (primare endosymbiose) |
Glaucophyta, Rhodophyta, Prasinodermophyta, Chlorophyta, Charophyta* *(parafyletisch) | |||
| Eukaryoot (secundaire endosymbiose) |
Chlorarachniophyta, Cryptophyta, Dinoflagellata, Euglenophyta (gedeeltelijk), Haptophyta, Heterokontophyta | |||
| Diversiteit[1] | ||||
| Levend | ~50.500 soorten | |||
| Fossiel | ~10.500 soorten | |||
| ||||
Algen of wieren is een verzamelnaam voor diverse, veelal in water levende plantachtige organismen die niet tot de landplanten behoren. Algen halen hun energie in beginsel uit zonlicht, een proces genaamd fotosynthese. Hoewel fotosynthetische cyanobacteriën ook wel blauwalgen worden genoemd, en voorheen ook tot de algen werden gerekend, behoren zij tot de bacteriën.
Algen zijn verschillend in bouw en levenswijze: ze variëren in grootte van microscopische eencelligen zoals Chlorella of diatomeeën tot grote meercellige soorten zoals reuzenkelp, een zeewier dat tientallen meters lang kan worden. De meeste complexe, meercellige algen leven in zee, maar enkele komen voor in zoetwater, zoals de kranswieren. In tegenstelling tot hogere planten ontwikkelen algen geen echte wortels, bladeren of vaatweefsels. Toch hebben meercellige soorten hebben vaak wel een bouw die daarop lijkt.
Alle algen hebben chloroplasten (bladgroenkorrels) in hun cellen om lichtenergie te vangen. Sommige eencellige soorten algen, zoals het oogdiertje Euglena, hebben een mixotrofe levenswijze: zij kunnen overschakelen naar de opname van organische stoffen en kleine prooien bij gebrek aan licht.
De grote diversiteit van algen maakt dat er veel verschillende toepassingen voor de mens mogelijk zijn. Zeewierteelt kent bijvoorbeeld al een eeuwenlange geschiedenis in Azië. Algen worden daarnaast gebruikt voor waterzuivering omdat ze efficiënt verontreinigingen uit het water kunnen opnemen. Daarnaast worden algen ingezet voor de productie van diverse biologische grondstoffen, waaronder biodiesel, pigmenten en voedingssupplementen.
Kenmerken
Algen vormen een heterogene groep van fotosynthetische organismen die in water of vochtige omgevingen leven. Tot de algen behoren verschillende groepen protisten (vrijlevende eukaryoten) die hun energie primair halen uit zonlicht, en daardoor plantaardig van karakter zijn. Het pigment chlorofyl a is bij vrijwel alle algen het belangrijkste pigment voor fotosynthese.[2] Algen kunnen eencellig zijn, kleine kolonies vormen, of uitgroeien tot meercellige organismen met een complexe organisatie. Zowel in zee als in zoetwater zijn algen ecologische producenten aan de basis van voedselketens.
Deze afbakening kent echter veel uitzonderingen. Sommige organismen die tot de algen worden gerekend, kunnen verminderd of helemaal geen fotosynthese meer uitvoeren. Dit geldt bijvoorbeeld voor microalgen die in de loop van de evolutie hun chlorofyl zijn kwijtgeraakt, zoals enkele dinoflagellaten of de unieke parasitaire algjes Prototheca.[3] Daarnaast leven niet alle algen in water: er bestaan eencellige soorten – zoals Chlorella of Mesotaenium – die zich hebben aangepast aan drogere omgevingen, zoals op boomschors, rotsen en muren. Deze algen zijn meestal alleen actief wanneer er voldoende vocht aanwezig is.
- Morfologische diversiteit van algen
-
Het eencellige groenwier Chlorella, in het fylum Chlorophyta
-
Het kranswier Chara vulgaris, een relatief complexe zoetwateralg
-
Blaaswier (Fucus vesiculosus) is een veelvoorkomend bruinwier in Europese kustwateren
Morfologie en organisatie

De eenvoudigste algen zijn eencellig; deze cellen kunnen vrij in het water zweven of zich actief voortbewegen met behulp van flagellen (zweepharen). Het aantal flagellen, hun plaatsing en hun structuur zijn van belang bij de klassieke indeling van algen.[2] Andere eencellige algen leven in kolonies, los bij elkaar of in filamenten, soms omgeven door een slijmlaagje. Eencellige algen maken in de oceanen een belangrijk deel uit van het fytoplankton.
Meercellige algen zijn zichtbaar met het blote oog, en deze worden in het Nederlands ook wel wieren genoemd. Ze komen met name voor in kustgebieden, waar ze zich vastzetten in rotsachtig substraat. Het lichaam, het zogeheten thallus, is niet gedifferentieerd in echte weefsels of organen zoals bij landplanten.[2] Toch kan er wel sprake zijn van een zekere taakverdeling. Bruinwieren en roodwieren zijn bekende vertegenwoordigers van meercellige algen. Ze functioneren als habitatvormers en ecosysteemingenieurs: ze bieden structuur, voedsel en beschutting voor andere soorten en spelen een belangrijke rol in de ecologie van kustwateren.[4]
Celstructuur
Op celniveau vertonen algen veel variatie. Bijna alle algensoorten bezitten chloroplasten (bladgroenkorrels) in hun cellen waarin fotosynthese plaatsvindt. De chloroplasten bevatten altijd chlorofyl a, maar vaak ook aanvullende pigmenten zoals chlorofyl b, c, carotenoïden of fycobiliproteïnen, die het lichtabsorptiespectrum verbreden. De chloroplasten zijn, afhankelijk van de groep, omgeven door één tot vier membranen.[5]
Algencellen zijn meestal omgeven door een celwand, vaak bestaande uit cellulose, vergelijkbaar met andere groene planten. Andere groepen hebben in plaats van een celwand organische schubben of plaatjes van siliciumdioxide (diatomeeën), calciumcarbonaat (bij sommige roodwieren) of polysachariden zoals alginaten en agar. De celwand wordt gevormd en uitgescheiden door het endomembraansysteem.[6]
Algen slaan hun fotosyntheseproducten op als energiereserves. De reservestof verschilt tussen algengroepen en is taxonomisch informatief. Groenwieren gebruiken zetmeel als reservestof. Zetmeel is een lange polysacharide van glucose en wordt afgezet in of nabij de chloroplast. Roodwieren slaan hun koolhydraten op als floridiaan, een oplosbaar polysacharide dat accumuleert in het cytoplasma, in plaats van in de plastide.[5]
Voortplanting en levenscyclus

Algen vertonen in hun levenscyclus een breed scala aan voortplantingswijzen. Veel soorten planten zich ongeslachtelijk voort door eenvoudige celdeling, fragmentatie van het thallus of door vorming van sporen, vaak zoösporen. Deze zoösporen beschikken over één of meerdere flagellen, waarmee zij zich actief door het water kunnen verplaatsen voordat zij uitgroeien tot een nieuw individu.[7]
Daarnaast komen ook uiteenlopende vormen van geslachtelijke voortplanting voor. Bij veel algen treedt generatiewisseling op, waarbij een haploïde gametofytische generatie en een diploïde sporofytische generatie elkaar afwisselen. In sommige groepen, zoals bruinwieren en roodwieren, kunnen de levenscycli zeer complex zijn en meerdere sporofytische fasen omvatten.[8]
De voortplantingsstructuren van meercellige algen (gametangiën) worden in de regel volledig omgezet in levende voortplantingscellen. Dit is anders bij hogere planten, waarin men onderscheid kan maken tussen een buitenlaag van beschermende, steriele (niet bij de voortplanting betrokken) cellen en de daaronder gelegen fertiele cellen waaruit de gameten worden gevormd.[7] Alleen bij kranswieren hebben de gametangiën, net als bij planten, een buitenlaag met steriele cellen die de gameten omgeven.
Diversiteit en indeling

Volgens een taxonomische inventarisatie uit 2024 zijn er wereldwijd 50.605 levende en 10.556 fossiele algensoorten beschreven en benoemd.[1] De diversiteit wordt ondergebracht in 15 hoofdgroepen van onderling verwante soorten, zogenaamde fyla of divisies.[9] In onderstaande tabel is de diversiteit per fylum samengevat. De soortenrijkdom van algen en cyanobacteriën wordt bijgehouden in de taxonomische database AlgaeBase.[10]
Hoewel algendivisies in uiterlijk of levenswijze op elkaar kunnen lijken, zijn ze niet per definitie verwant; meestal liggen de fyla evolutionair ver uit elkaar. Algensoorten worden door taxonomen onderscheiden op basis van verschillende biologische kenmerken, zoals verschillen in (cellulaire) morfologie, fotosynthetische pigmenten, opslagstoffen, celwandsamenstelling en genetische overeenkomst.[11]
| Fylum | Genera | Soorten | ||
|---|---|---|---|---|
| levend | fossiel | totaal | ||
| Charophyta (parafyletisch) | 236 | 4.940 | 704 | 5.644 |
| Chlorarachniophyta[12] | 10 | 16 | 0 | 16 |
| Chlorophyta | 1.513 | 6.851 | 1.083 | 7.934 |
| Chromeridophyta | 6 | 8 | 0 | 8 |
| Cryptophyta (gedeeltelijk) | 44 | 245 | 0 | 245 |
| Cyanobacteria | 866 | 4.669 | 1.054 | 5.723 |
| Dinoflagellata | 710 | 2.956 | 955 | 3.911 |
| Euglenophyta (gedeeltelijk) | 164 | 2.037 | 20 | 2.057 |
| Glaucophyta | 8 | 25 | 0 | 25 |
| Haptophyta (gedeeltelijk) | 391 | 517 | 1.205 | 1.722 |
| Heterokontophyta | 1.781 | 21.052 | 2.262 | 23.314 |
| Prasinodermophyta | 5 | 10 | 0 | 10 |
| Rhodophyta | 1.094 | 7.276 | 278 | 7.554 |
| Incertae sedis fossielen | 887 | 0 | 2.995 | 2.995 |
| Totaal | 7.717 | 50.605 | 10.556 | 61.161 |
De hierboven genoemde fyla zijn, met uitzondering van de charofyten, allemaal monofyletische groepen. Dat wil zeggen dat alle soorten binnen een fylum afstammen van een gemeenschappelijke voorouder. Op basis van hun cellulaire organisatie kunnen de algen daarnaast worden onderverdeeld in prokaryote en eukaryote algen.[9] Alleen de cyanobacteriën zijn prokaryoten; alle overige algengroepen behoren tot de eukaryoten.
Prokaryote algen
De eencellige blauwwieren, in de moderne systematiek cyanobacteriën genoemd, zijn evolutionair de eerste organismen waarin fotosynthese is ontstaan. In de klassieke algentaxonomie worden de cyanobacteriën ingedeeld in het fylum Cyanophyta.[14] Historisch zijn ze sterk verbonden met het algenonderzoek en mede daardoor in literatuur samen met algengroepen behandeld.
Cyanobacteriën zijn kleine, eenvoudige cellen zonder celkern. Ze bezitten interne membraanstelsels genaamd thylakoïden, waarin de fotosynthetische machinerie ligt ingebed. Dergelijke thylakoïden komen ook voor in de chloroplasten van algen en planten. Naast het hoofdpigment chlorofyl a bezitten cyanobacteriën hulppigmenten zoals fycobilinen en carotenoïden, die vaak georganiseerd zijn in fycobilisomen op het oppervlak van de thylakoïden.[15] De bacteriën kunnen in verschillende vormen groeien: als losse cellen, in kolonies of in filamenten. De cellen zijn vaak omgeven door een slijmstof (mucilage).[16]
Cyanobacteriën komen voor in bijna alle ecologische habitats, zoals sloten, meren en zeeën, en zelfs in extreme omgevingen zoals warmwaterbronnen of gletsjers. Sommige soorten leven ondergronds en halen hun energie uit waterstof in plaats van uit fotosynthese. Net als veel andere algen vormen deze organismen groene, slijmachtige lagen op het wateroppervlak.
Eukaryote algen
Eukaryote algen zijn fotosynthetische organismen met een celkern en chloroplasten (bladgroenkorrels).[2] Zij vormen geen natuurlijke evolutionaire groep, maar zijn verspreid over verschillende afstammingslijnen binnen de eukaryoten. Ze variëren in vorm en grootte: van microscopisch kleine eencelligen tot grote meercellige zeewieren. De chloroplasten zijn evolutionair afgeleid uit endosymbiotische cyanobacteriën, maar niet alle algengroepen verkregen deze plastiden op dezelfde manier.
Groepen met primaire plastiden
Eukaryote algen kunnen worden onderverdeeld in primaire en secundaire algen, afhankelijk van de oorsprong van hun chloroplasten (plastiden). Algen met primaire plastiden vormen de oudste groep. Deze algen behoren tot de clade Archaeplastida. Deze organismen zijn ontstaan uit een voorouderlijke eukaryoot die een cyanobacterie opnam en daarmee een stabiele symbiose vormde (primaire endosymbiose).[17] De opgenomen cyanobacterie ontwikkelde zich uiteindelijk tot de chloroplast.
Uit deze voorouder zijn drie belangrijke groepen voortgekomen: de glaucofyten, roodwieren en de Viridiplantae.[18] Deze laatste groep omvat de groenwieren (Chlorophyta), die zeer divers zijn in morfologie en levenswijze. Daarnaast bevat de Viridiplantae ook een aantal zoetwateralgen die min of meer dicht bij de landplanten staan, zoals kranswieren. Deze verwanten van de landplanten worden veelal charofyten genoemd. Het unieke geslacht Spirogyra, dat bekendstaat om de spiraalvormige chloroplasten, behoort hiertoe.
Landplanten lijken in diverse opzichten sterk op charofyt-algen en zijn dan ook zeer waarschijnlijk uit koloniale zoetwateralgen voortgekomen, volgens de huidige inzichten uit een voorouder die verwant was aan Zygnematophyceae.[18][19] Landplanten maken eveneens deel uit van de Viridiplantae maar hebben een aparte botanische classificatie. Zij vallen buiten het domein van de algologie.
Groepen met secundaire plastiden
De evolutionair meest diverse algen behoren tot de groepen met secundaire plastiden. Deze algengroepen zijn klassieke protisten: eukaryoten die niet als dieren, schimmels of echte planten te classificeren zijn. Hun vermogen tot fotosynthese hebben ze relatief laat in de evolutie verkregen, door kleine eencellige roodwieren of groenwieren op te nemen en hiermee een symbiose te vormen. Omdat het hier gaat om een tweede opname van een cel, spreekt men van secundaire endosymbiose. De chloroplasten zijn bij deze algen in veel gevallen omgeven door vier membranen.[5]
Belangrijke groepen algen met secundaire plastiden zijn onder meer de diatomeeën, bruinwieren, dinoflagellaten, haptofyten, cryptofyten en eugleniden. Deze groepen verschillen sterk in morfologie, ecologie en evolutionaire oorsprong,[20] maar spelen gezamenlijk een essentiële rol in aquatische ecosystemen. In oudere classificaties werden deze groepen onderbracht in de supergroep Chromalveolata, maar deze indeling is met nieuwe fylogenetisch inzichten verlaten.[21]
- Diversiteit van secundaire algen
-
Skeletonema, een geslacht van diatomeeën (Bacillariophyta)
-
Sargassum, een geslacht van bruinwieren (Phaeophyceae)
-
Euglena, een flexibele rondzwemmende micro-alg
De diatomeeën behoren tot de Heterokontophyta en zijn eencellige algen met een karakteristieke verkiezelde celwand. Zij vormen een groot deel van het fytoplankton in zeeën en zoetwater.[22] De bruinwieren (Phaeophyceae), eveneens heterokonten, omvatten grote meercellige zeewieren zoals kelp. Dinoflagellaten en haptofyten zijn beide kleine in zee levende eencelligen, en spelen elk op hun eigen manier een grote rol in de mondiale koolstofcyclus. Een bijzondere groep van secundaire algen, de chlorarachniofyten, zijn pas in de late 20e eeuw goed gekarakteriseerd.[23]
Evolutie
Oorsprong van fotosynthese
Algen behoren tot de oudste organismen op Aarde. De oudste sporen van eencellige blauwalgjes (cyanobacteriën) zijn waarschijnlijk stromatolieten: gelaagde sedimentgesteenten die door cyanobacteriële kolonies worden gevormd en al ongeveer 3,5 miljard jaar geleden ontstonden. Het eerste onbetwiste fossiele bewijs voor cyanobacteriën zelf dateert van ongeveer 2,1 miljard jaar geleden.[24] Blauwalgen waren de eerste levensvormen waarin fotosynthese ontstond, met zuurstof als bijproduct. De geleidelijke accumulatie van zuurstof in de atmosfeer leidde tot de zogeheten zuurstofcrisis (±2,4 miljard jaar geleden).[24]
Eerste endosymbiose
Eukaryotische algen zijn polyfyletisch, wat betekent dat hun oorsprong niet kan worden herleid tot één hypothetische gemeenschappelijke voorouder. Aangenomen wordt dat de voorouder van de eerste algen ontstond toen fotosynthetische, coccale cyanobacteriën werden opgenomen door een eencellige voorouderlijke eukaryoot.[25] Dit leidde tot het ontstaan van een primair plastide: een chloroplast omgeven door een dubbel membraan. Deze symbiotische gebeurtenis (primaire endosymbiose) zou ongeveer 1,6–1,5 miljard jaar geleden hebben plaatsgevonden.[26]
Nadat de eerste algen met primaire plastiden waren ontstaan, werden sommige van deze algen later opgenomen door andere eukaryote cellen. Wanneer zo'n opgenomen alg in de gastheercel bleef voortbestaan als endosymbiont, spreekt men van secundaire endosymbiose. In enkele groepen vonden later zelfs nog tertiaire endosymbioses plaats. Dit proces van opeenvolgende functionele integratie verklaart de grote diversiteit aan fotosynthetische eukaryoten.[25] Het oudste onbetwiste fossiele bewijs voor eukaryotische algen is Bangiomorpha pubescens, een roodwier aangetroffen in gesteenten van ongeveer 1 miljard jaar oud.[27]
Opeenvolgende endosymbioses

Op basis van genoomonderzoek is sinds de jaren 2000 de evolutionaire geschiedenis van algen relatief goed in kaart gebracht. Duidelijk is geworden hoe de genen van endosymbionten naar het kerngenoom van de gastheer zijn overgedragen, en hoe plastiden zich binnen de fylogenetische stamboom van eukaryoten hebben verspreid. Het is bijvoorbeeld algemeen geaccepteerd dat zowel euglenofyten als chlorarachniofyten hun chloroplasten hebben verkregen van groenwieren (Chlorophyta) die endosymbiont werden.[29]
Voor een aantal algengroepen (zoals Ochrophyta, cryptofyten en haptofyten) bestaat nog geen consensus over de volgorde waarin secundaire en tertiaire endosymbioses hebben plaatsgevonden.[30] Alle voorgestelde modellen komen wel overeen met de conclusie dat cryptofyten hun chloroplasten als eerste van roodwieren hebben verkregen. De meeste modellen verschillen in hun verklaring hoe deze roodwierplastiden zich vervolgens door eukaryoten hebben verspreid. Het model van Stiller (2014) beschrijft een grotendeels lineaire route, waarbij plastiden achtereenvolgens via cryptofyten en Ochrophyta terechtkwamen in haptofyten en Myzozoa.[31] Een hypothese uit 2024 stelt dat de patronen het best kunnen worden verklaard door twee onafhankelijke endosymbiotische gebeurtenissen met roodwieren.[32]
Ecologie
Verspreiding
Algen komen wereldwijd voor in vrijwel alle omgevingen waar licht en water in voldoende mate beschikbaar zijn. Groene aanslag op stenen, boomschors, muren en daken wordt vaak veroorzaakt door microscopische algen (bijvoorbeeld Pleurococcus) die op oppervlakken groeien. In vijvers en aquaria kan soms draadalg verschijnen; dit zijn filamenteuze groenwieren uit de geslachten Spirogyra, Cladophora of Oedogonium.[33] De groene tapijten die 's zomers op stilstaand water verschijnen, worden meestal veroorzaakt door kroos (Lemna). Dit zijn geen algen maar kleine waterplantjes.

De meeste algensoorten leven in zeeën, meren, rivieren en andere wateren, maar sommige zijn aangepast aan een bestaan op het land. Enkele soorten komen voor in extreme omgevingen, zoals warmwaterbronnen of sneeuwvelden.[34] Meercellige algen zoals zeewieren groeien voornamelijk in ondiepe kustwateren tot circa 100 meter diepte, tot waar nog genoeg licht binnendringt voor fotosynthese.
In de oceanen vervullen algen een centrale ecologische rol als primaire producenten. Microscopische algen die in de waterkolom zweven, gezamenlijk aangeduid als fytoplankton, vormen de basis van de mariene voedselketens. Door fotosynthese zetten deze organismen koolstofdioxide en anorganische voedingsstoffen om in organische stoffen, die vervolgens dienen als voedsel voor zoöplankton, vissen en andere zeewezens. Fytoplankton speelt daarnaast een belangrijke rol in de mondiale koolstofkringloop en levert een aanzienlijk deel van de zuurstof die jaarlijks op aarde wordt geproduceerd.[35][36]
Algenbloei

Onder warme en zonnige omstandigheden kunnen sommige algen zich explosief vermenigvuldigen. Het gaat hierbij voornamelijk om cyanobacteriën (blauwwieren) of andere microscopische soorten.[37] Algenbloei treedt voornamelijk op als gevolg van eutrofiëring, wanneer grote hoeveelheden stikstof- en fosfaatverbindingen via landbouw of rioolwater in meren en sloten terechtkomen.
Wanneer opgebloeide algen afsterven en door bacteriën worden afgebroken, wordt veel zuurstof aan het water onttrokken. Hierdoor kunnen vissen en andere waterorganismen in de problemen komen of zelfs sterven. Sommige blauwalgen vormen bovendien giftige stoffen (cyanotoxines) die schadelijk kunnen zijn voor mens en dier. Algenbloei krijgt vaak aandacht in het nieuws wanneer zwemplaatsen tijdelijk moeten worden gesloten vanwege gezondheidsrisico's.[38]
Algenbloei vormt wereldwijd een groeiend milieuprobleem.[39] In verschillende delen van Europa en Noord-Amerika heeft strengere milieuwetgeving de toevoer van voedingsstoffen naar oppervlaktewateren verminderd. Toch zorgen klimaatverandering en stijgende watertemperaturen ervoor dat algenbloei in veel delen van de wereld een hardnekkig probleem blijft.
Bestrijding
Overmatige algengroei is hinderlijk voor de lokale ecologie en in bewoonde gebieden wordt het vaak als ontsierend ervaren. Voor het inperken van algenbloei in natuurgebieden en drinkwaterreservoirs zijn maatregelen tegen eutrofiëring de belangrijkste strategie. Dit gebeurt door het instellen van bufferzones langs natuurgebieden en het bevorderen van natuurvriendelijke landbouw, waardoor er minder mest in het water spoelt.[40]
In siervijvers, aquaria en industriële systemen worden vaak directe bestrijdingsmethoden toegepast, zoals het mechanisch verwijderen van drijvende algenmassa's of het gebruik van middelen die algengroei remmen (algiciden). Veelgebruikte chemische algiciden zijn kopersulfaat en quaternaire ammoniumzouten. Dergelijke maatregelen bieden echter slechts tijdelijke verlichting wanneer de onderliggende oorzaken niet worden aangepakt. Bovendien zijn er zorgen om risico's op andere waterorganismen en ophoping in het milieu.[41]
Symbiotische relaties
Naast vrijlevende vormen komen veel algen ook voor in nauwe samenwerkingsverbanden met andere organismen. Dergelijke symbiotische relaties leveren vaak voor zowel de alg als de gastheer voordelen op (mutualistische symbiose). Fossiele vondsten tonen aan dat symbiotische algen al meer dan 380 miljoen jaar bestaan.[42]
Korstmossen

Korstmossen vormen een klassiek voorbeeld van een mutualistische symbiose tussen een alg (de fycobiont) en schimmel (de mycobiont). De schimmel is de belangrijkste symbiosepartner en kan gewoonlijk voortplantingsorganen vormen. De schimmel bepaalt dan ook de naam en de systematische indeling van het korstmos. De alg is meestal een microscopische vertegenwoordiger van een groenwier of van een cyanobacterie.[43]
De alg levert via fotosynthese organische stoffen die als voedsel dienen. De schimmel levert in ruil daarvoor een beschermde leefomgeving en zorgt voor de opname en opslag van water en mineralen.[43] Dankzij het wederzijds voordeel kunnen korstmossen groeien op extreme substraten zoals kale rotsen, boomschors en zelfs in pool- en woestijngebieden, waar weinig andere organismen kunnen overleven.
Symbiose met koralen

Algen gaan ook symbioses aan met dieren en andere eukaryoten. Een bekend voorbeeld is de associatie tussen bepaalde micro-algjes (zogenaamde zoöxanthellen) en koralen.[44] De alg leeft in de weefsels van de gastheer en levert suikers, aminozuren en zuurstof. Het bloemdier biedt de alg een stabiele omgeving met toegang tot licht. Vergelijkbare symbiotische relaties komen voor bij sponzen, kwallen, foraminiferen en sommige weekdieren.[44] Algen kunnen ook als endosymbiont voorkomen in protisten, waar zij bijvoorbeeld een rol spelen in de energiehuishouding.
De symbiose tussen eencellige algen en koralen is cruciaal voor het ontstaan van koraalriffen. Wanneer de symbiose verstoord raakt, bijvoorbeeld door langdurig verhoogde watertemperaturen, kunnen koralen hun algen verliezen (koraalverbleking). Dit kan leiden tot het afsterven van het rif en grootschalige ontregeling van het ecosysteem.[45]
Teelt en toepassingen

Algenteelt is een belangrijke vorm van aquacultuur die gericht is op het kweken van algen voor uiteenlopende toepassingen. De kweek van algen vindt plaats onder zorgvuldig gecontroleerde omstandigheden waarin men rekening houdt met factoren zoals lichtintensiteit, temperatuur en aanvoer van nutriënten. Afhankelijk van het type alg en het beoogde eindproduct kan de teelt plaatsvinden in open systemen, bijvoorbeeld in afgezette kustwateren, of in een gesloten bioreactor.
Het economisch belang van algencultuur is groot en groeit snel.[46] Algen vormen een veelzijdige natuurlijke grondstof voor de productie van voedingsmiddelen, veevoer, nutraceuticals zoals omega-3-vetzuren, pigmenten, farmaceutische verbindingen, bioplastics en biobrandstoffen.[47] Daarnaast speelt algenteelt een rol in milieutoepassingen, zoals het zuiveren van afvalwater en het vastleggen van koolstof. De wereldwijde productie van gekweekte waterplanten, gedomineerd door zeewierteelt, is sinds eind twintigste eeuw sterk toegenomen. Binnen de bio-economie wordt algenteelt dan ook gezien als een veelbelovende technologie voor een duurzamer voedselsysteem.[48][49]
Zeewierteelt

De commerciële zeewierteelt, die vooral in Azië geconcentreerd is, richt zich primair op de kweek van roodwieren (zoals Eucheuma en Kappaphycus) en bruinwieren (Laminaria en Saccharina).[47] Zeewieren hebben geen wortels; ze nemen nutriënten rechtstreeks op uit het omringende water en gebruiken zonlicht en CO2 voor fotosynthese. Er is dus geen meststof of landbouwgrond nodig, waardoor het een zeer duurzame en milieuvriendelijke productiemethode is. De mondiale productie van zeewier en andere aquatische planten was in 2022 ruim 37 miljoen ton.[50]
Het teeltproces begint meestal in een zogenaamde hatchery aan land. Daar worden volwassen zeewieren gestimuleerd om sporen te vormen, die zich hechten aan dunne touwtjes. Deze jonge sporofyten groeien binnen enkele weken uit tot kleine wiertjes. Vervolgens worden de ingeënte touwen uitgezet in zee, vaak aan longlines: horizontale draagkabels waaraan verticale touwen met zeewier hangen.[51]
Afhankelijk van soort en seizoen is het zeewier na enkele maanden oogstrijp. Oogsten gebeurt mechanisch of handmatig, waarbij het wier wordt afgesneden terwijl het bevestigingspunt intact blijft. Daarna volgt verwerking, variërend van vers gebruik tot drogen, fermenteren of extractie van specifieke componenten.[52] Een groot deel van de zeewierteelt is gericht op de extractie van carrageen, agar en alginaat.[47] In Europa is zeewier onder meer los als nori (een roodwier) verkrijgbaar en wordt het in sushi verwerkt.
Biotechnologie

Microalgen kunnen ook gekweekt worden in bioreactoren, bijvoorbeeld voor onderzoek, productie van commercieel nuttige stoffen, afvalwaterzuivering of andere doeleinden. Een bioreactor voor algenkweek bestaat meestal uit transparante reactorvaten waarin een algensuspensie in beweging wordt gehouden. Licht en nutriënten (koolstof, stikstof, fosfaat, sporenelementen) kunnen worden afgestemd en gemonitord. Hoewel er vele reactorontwerpen bestaan, is het meest gebruikte type een gesloten systeem (fotobioreactor) dat geïsoleerd is van de buitenlucht.[53]
Microalgen zoals Spirulina en Chlorella worden in reactoren gekweekt voor de productie van eiwitrijke voedingsingrediënten en supplementen. Daarnaast kunnen algen lipiden, koolhydraten en andere energierijke verbindingen produceren die inzetbaar zijn als biodiesel, bio-ethanol of biogas.[54] Ook worden ze onderzocht als productieplatform voor bioplastics, oplosmiddelen en fijnchemicaliën.[55]
Zie ook
Literatuur
- (en) Lee, RE. (2018). Phycology, 5th. Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-55565-5.
- (en) Graham, L, Graham JM, Wilcox LW, Cook ME. (2022). Algae, 4th. LJLM Press. ISBN 978-0-9863935-4-9.
- (en) Urry LA, Cain ML, Wasserman SA. (2020). Campbell Biology, 12th. Pearson. ISBN 978-0-13-518874-3.
- Noordijk J, Kleukers R, van Nieukerken E, van Loon AJ. (2010). De Nederlandse biodiversiteit. Nederlands Centrum voor Biodiversiteit Naturalis. ISBN 978-90-5011-351-9.
- (en) Evert, R, Eichhorn S. (2013). Raven Biology of Plants, 8th. W.H. Freeman Publishers, "Protists: Algae and Heterotrophic Protists". ISBN 978-1-4292-1961-7.
Referenties
- ↑ a b (en) Guiry MD. (2024). How many species of algae are there? A reprise. Four kingdoms, 14 phyla, 63 classes and still growing. Journal of Phycology 60 (2): 214-228. DOI: 10.1111/jpy.13431.
- ↑ a b c d Lee 2018, pp. 2–5.
- ↑ (en) Figueroa‐Martinez F, Nedelcu AM, Smith DR, Reyes‐Prieto A. (2015). When the lights go out: the evolutionary fate of free‐living colorless green algae. New Phytologist 206 (3): 972-982. DOI: 10.1111/nph.13279.
- ↑ (en) Machado JPG, Oliveira VP. (2024). Seaweed functional ecology models: a comprehensive review of theory and applications. Journal of Applied Phycology 36 (5): 3117-3132. DOI: 10.1007/s10811-024-03293-z.
- ↑ a b c (en) Kim E, Archibald JM. (2009), 'Diversity and Evolution of Plastids and Their Genomes in: The Chloroplast, Springer Berlin Heidelberg, 1–39. ISBN 978-3-540-68692-7.
- ↑ (en) Domozych D. (2019). Algal Cell Walls. Encyclopedia of Life Sciences: 1-11. DOI: 10.1002/9780470015902.a0000315.pub4.
- ↑ a b (en) Barsanti L, Coltelli P, Evangelista V, Vesentini N, Gualtieri P. (2008). The World of Algae. Springer, pp. 8-10. ISBN 978-1-4020-8479-9.
- ↑ Evert 2013, p. 342.
- ↑ a b Lee 2018, pp. 26-27.
- ↑ (en) Guiry MD, Guiry GM, Morrison L, Rindi F, Miranda SV, Mathieson AC, Parker BC, et al. (2014). AlgaeBase: An On-line Resource for Algae. Cryptogamie, Algologie 35 (2): 105-115. DOI: 10.7872/crya.v35.iss2.2014.105.
- ↑ Graham 2022, Chapter 1: 'Introduction to Algae'.
- ↑ (en) Kawai H, Nakayama T. (2015). Syllabus of Plant Families. Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung, "Division Chlorarachniophyta". ISBN 978-3-443-01083-6.
- ↑ (en) Potts M., 'Nostoc in: The Ecology of Cyanobacteria, Springer, 465–504. ISBN 978-0-306-46855-1.
- ↑ (en) Kumar H, Singh HN. (1989), 'Cyanophyta', in: A Textbook on Algae, 51–68. ISBN 978-1-349-16144-7.
- ↑ (en) Saini DK, Pabbi S, Shukla P. (2018). Cyanobacterial pigments: Perspectives and biotechnological approaches. Food and Chemical Toxicology 120: 616-624. DOI: 10.1016/j.fct.2018.08.002.
- ↑ Graham 2022, Chapter 6. 'Cyanobacteria'.
- ↑ (en) Zhang Z, Ma X, Liu Y, Yang L, Shi X, Wang H, Diao R. (2022). Origin and evolution of green plants in the light of key evolutionary events. Journal of Integrative Plant Biology 64 (2): 516-535. DOI: 10.1111/jipb.13224.
- ↑ a b (en) Bowles AM, Williamson CJ, Williams TA, Lenton TM, Donoghue PC. (2023). The origin and early evolution of plants. Trends in Plant Science 28 (3): 312-329. DOI: 10.1016/j.tplants.2022.09.009.
- ↑ (en) de Vries J, Archibald JM. (2018). Plant evolution: landmarks on the path to terrestrial life. New Phytologist 217 (4): 1428–1434. DOI: 10.1111/nph.14975.
- ↑ (en) Oborník M. (2019). Endosymbiotic Evolution of Algae, Secondary Heterotrophy and Parasitism. Biomolecules 9 (7): 266. DOI: 10.3390/biom9070266.
- ↑ (en) Burki F, Roger AJ, Brown MW, Simpson AG. (2020). The New Tree of Eukaryotes. Trends in Ecology & Evolution 35 (1): 43-55. DOI: 10.1016/j.tree.2019.08.008.
- ↑ (en) Armbrust EV. (2009). The life of diatoms in the world's oceans. Nature 459 (7244): 185-192. DOI: 10.1038/nature08057.
- ↑ (en) Gilson PR, Mcfadden GI. (1997). Good things in small packages: The tiny genomes of chlorarachniophyte endosymbionts. BioEssays 19 (2): 167-173. DOI: 10.1002/bies.950190212.
- ↑ a b (en) Schirrmeister BE, De Vos JM, Antonelli A, Bagheri HC. (2013). Evolution of multicellularity coincided with increased diversification of cyanobacteria and the Great Oxidation Event. Proceedings of the National Academy of Sciences 110 (5): 1791-1796. DOI: 10.1073/pnas.1209927110.
- ↑ a b (en) Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D. (2007). The Origin and Establishment of the Plastid in Algae and Plants. Annual Review of Genetics 41 (1): 147-168. DOI: 10.1146/annurev.genet.41.110306.130134.
- ↑ (en) Archibald JM. (2015). Genomic perspectives on the birth and spread of plastids. Proceedings of the National Academy of Sciences 112 (33): 10147-10153. DOI: 10.1073/pnas.1421374112.
- ↑ (en) Gibson TM, Shih PM, Cumming VM, Fischer WW, Crockford PW, Hodgskiss MS, Wörndle S, et al. (2018). Precise age of Bangiomorpha pubescens dates the origin of eukaryotic photosynthesis. Geology 46 (2): 135-138. DOI: 10.1130/G39829.1.
- ↑ (en) Strassert JFH, Irisarri I, Williams TA, Burki F. (2021). A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids. Nature Communications 12 (1). DOI: 10.1038/s41467-021-22044-z.
- ↑ (en) Keeling P. (2017), 'Chlorarachniophytes in: Handbook of the Protists, 2nd, Springer, 765–781. ISBN 978-3-319-28147-6.
- ↑ (en) Eliáš M. (2021). Protist diversity: Novel groups enrich the algal tree of life. Current Biology 31 (11): R733-R735. DOI: 10.1016/j.cub.2021.04.025.
- ↑ (en) Stiller JW, Schreiber J, Yue J, Guo H, Ding Q, Huang J. (2014). The evolution of photosynthesis in chromist algae through serial endosymbioses. Nature Communications 5 (1). DOI: 10.1038/ncomms6764.
- ↑ (en) Pietluch F, Mackiewicz P, Ludwig K, Gagat P. (2024). A New Model and Dating for the Evolution of Complex Plastids of Red Alga Origin. Genome Biology and Evolution 16 (9). DOI: 10.1093/gbe/evae192.
- ↑ (en) Walstad DL. (2003). Ecology of the Planted Aquarium, 2nd. Echinodorus Publishing, pp. 157-160. ISBN 978-0-9673773-1-5.
- ↑ (en) Seckbach J. (2015), 'Survey of Algae in Extreme Environments in: The Algae World, Springer, 307–315. ISBN 978-94-017-7320-1.
- ↑ (en) Litchman E, De Tezanos Pinto P, Edwards KF, Klausmeier CA, Kremer CT, Thomas MK. (2015). Global biogeochemical impacts of phytoplankton: a trait‐based perspective. Journal of Ecology 103 (6): 1384-1396. DOI: 10.1111/1365-2745.12438.
- ↑ (en) Boyce DG, Lewis MR, Worm B. (2010). Global phytoplankton decline over the past century. Nature 466 (7306): 591-596. DOI: 10.1038/nature09268.
- ↑ (en) van Wichelen J, de Coster S, de Ruysscher F, de Keyser K. (2006). Algenbloei. Natuurfocus 5 (3): 91-97.
- ↑ Blauwalg en zwemwater. Rijkswaterstaat. Geraadpleegd op 1 mei 2026.
- ↑ (en) Feng L, Wang Y, Hou X, Qin B, Kutser T, Qu F, Chen N, et al. (2024). Harmful algal blooms in inland waters. Nature Reviews Earth & Environment 5 (9): 631-644. DOI: 10.1038/s43017-024-00578-2.
- ↑ Waterkwaliteit en Landbouw. Natuur & Milieu. Geraadpleegd op 1 maart 2026.
- ↑ (en) Wang Y, Zhu Y, Wang K, Tan Y, Bing X, Jiang J, Fang W, et al. (2024). Principles and research progress of physical prevention and control technologies for algae in eutrophic water. iScience 27 (6): 109990. DOI: 10.1016/j.isci.2024.109990.
- ↑ (en) Jung J, Zoppe SF, Söte T, Moretti S, Duprey NN, Foreman AD, Wald T. (2024). Coral photosymbiosis on Mid-Devonian reefs. Nature 636 (8043): 647-653. DOI: 10.1038/s41586-024-08101-9.
- ↑ a b (en) Lutzoni F, Miadlikowska J. (2009). Lichens. Current Biology 19 (13): R502-R503. DOI: 10.1016/j.cub.2009.04.034.
- ↑ a b (en) Lajeunesse TC. (2020). Zooxanthellae. Current Biology 30 (19): R1110-R1113. DOI: 10.1016/j.cub.2020.03.058.
- ↑ (en) Roth MS. (2014). The engine of the reef: photobiology of the coral–algal symbiosis. Frontiers in Microbiology 5. DOI: 10.3389/fmicb.2014.00422.
- ↑ (en) Research and Markets (24 september 2024). Global Seaweed Extract Market Report 2024. Persbericht. Geraadpleegd op 26 januari 2025.
- ↑ a b c (en) Janke L. (2024). Mapping the global mass flow of seaweed: Cultivation to industry application. Journal of Industrial Ecology 28 (5): 1256-1269. DOI: 10.1111/jiec.13539.
- ↑ (en) Venkatesh G. (2022). Circular Bio-economy—Paradigm for the Future: Systematic Review of Scientific Journal Publications from 2015 to 2021. Circular Economy and Sustainability 2 (1): 231-279. DOI: 10.1007/s43615-021-00084-3.
- ↑ (en) Diaz CJ, Douglas KJ, Kang K, Kolarik AL, Malinovski R, Torres-Tiji Y, Molino JV, et al. (2023). Developing algae as a sustainable food source. Frontiers in Nutrition 9. DOI: 10.3389/fnut.2022.1029841.
- ↑ (en) The State of World Fisheries and Aquaculture 2024. FAO. DOI:10.4060/cd0683en (7 juni 2024). ISBN 978-92-5-138763-4.
- ↑ (en) Prasad Behera D, Vadodariya V, Veeragurunathan V, Sigamani S, Moovendhan M, Srinivasan R, Kolandhasamy P, et al. (2022). Seaweeds cultivation methods and their role in climate mitigation and environmental cleanup. Total Environment Research Themes 3-4: 100016. DOI: 10.1016/j.totert.2022.100016.
- ↑ (en) Reynolds D, Caminiti J, Edmundson S, Gao S, Wick M, Huesemann M. (2022). Seaweed proteins are nutritionally valuable components in the human diet. The American Journal of Clinical Nutrition 116 (4): 855-861. DOI: 10.1093/ajcn/nqac190.
- ↑ (en) Zuccaro G, Yousuf A, Pollio A, Steyer J. (2020). Microalgae Cultivation Systems. Microalgae Cultivation for Biofuels Production: 11-29. DOI: 10.1016/B978-0-12-817536-1.00002-3.
- ↑ (en) Singh R, Sharma S. (2012). Development of suitable photobioreactor for algae production – A review. Renewable and Sustainable Energy Reviews 16 (4): 2347-2353. DOI: 10.1016/j.rser.2012.01.026.
- ↑ (en) Kumar BR, Mathimani T, Sudhakar M, Rajendran K, Nizami A, Brindhadevi K, Pugazhendhi A. (2021). A state of the art review on the cultivation of algae for energy and other valuable products: Application, challenges, and opportunities. Renewable and Sustainable Energy Reviews 138: 110649. DOI: 10.1016/j.rser.2020.110649.
Externe link
- AlgaeBase, National University of Ireland, Galway
Content Disclaimer
Informasi ini disarikan dari Wikipedia dan disajikan kembali untuk tujuan edukasi. Konten tersedia di bawah lisensi CC BY-SA 3.0. Kami tidak bertanggung jawab atas ketidakakuratan data yang bersumber dari kontribusi publik tersebut.
- The information displayed on this website is sourced in part or in whole from Wikipedia and has been adapted for the purpose of restating it. We strive to provide accurate and relevant information, however:
- There is no guarantee of absolute accuracy. Wikipedia is an open, collaborative project that can be edited by anyone, so information is subject to change.
- It is not intended to constitute professional advice. The content displayed is for informational and educational purposes only. For important decisions (e.g., medical, legal, or financial), please consult a professional.
- Content copyright. Wikipedia is licensed under the Creative Commons Attribution-ShareAlike License (CC BY-SA). This means that content may be reused with appropriate attribution and shared under a similar license.
- Responsible use. Any risk arising from the use of information from this website is entirely the responsibility of the user.