Haarcellen zijn de zintuigreceptoren van het gehoor- en evenwichtsorgaan bij gewervelden. In zoogdieren liggen de haarcellen in het orgaan van Corti op een dunne lamina basilaris (basilaire membraan) in de cochlea (slakkenhuis) van het binnenoor. Ze hebben hun naam te danken aan de stereocilia op het apicale oppervlak van de cel, die vanuit het apicale oppervlak van de cel uitsteken in de met endolymfe gevulde scala media. Elke cel bevat vijftig tot honderd stereocilia die dicht op elkaar gepakt zijn^[1] en in grootte afnemen naarmate ze verder van het kinocilium verwijderd zijn.^[2] Er is slechts één kinocilium op elke haarcel.

Van haarcellen in de cochlea van een zoogdier zijn twee soorten, welke anatomisch en functioneel verschillen: binnenste en buitenste haarcellen. Bij beschadigingen aan deze haarcellen zal er verminderd horen optreden, met andere woorden sensorische slechthorendheid. Andere gewervelde dieren, zoals de veelvuldig bestudeerde zebravis, en vogels hebben echter haarcellen die kunnen regenereren.^[3][4] Het menselijk slakkenhuis bevat bij de geboorte ongeveer 3500 binnenste haarcellen en 12.000 buitenste haarcellen.^[5] De buitenste haarcellen versterken mechanisch het geluid met een laag niveau dat het slakkenhuis binnenkomt.^[6][7] De versterking kan worden aangedreven door de beweging van hun haarbundels, of door een elektrisch aangedreven beweeglijkheid van hun soma. Deze zogenaamde somatische elektromotiliteit versterkt geluid bij alle viervoeters. Het wordt beïnvloed door het sluitmechanisme van de mechanische sensorische ionkanalen aan de uiteinden van de haarbundels. De binnenste haarcellen zetten de geluidstrillingen in de vloeistoffen van het slakkenhuis om in elektrische signalen die vervolgens via de gehoorzenuw worden doorgegeven aan de hersenstam en de auditieve cortex (gehoorschors).

Een alternatieve benaming voor haarcel is trilhaar. Niet te verwarren met trilhaar, een organel.

• 
  Kinocillium en stereocilia
• 
  SEM-afbeeldingen van het orgaan van Corti op 50% afstand van de basis van de cochlea bij een zeven dagen oude muis. De typische rangschikking van drie rijen buitenste haarcellen (OHC) en één rij binnenste haarcellen (IHC)
• 
  Slakkenhuis
• 
  Haarcellen in de cochlea (slakkenhuis) van een muis. B, C, D: controle. Andere afbeeldingen met afstervende haarcellen behandeld met gentamicine

De stereocilia van de haarcellen liggen langs een tonotopische as die de lengte van het spiraalvormige slakkenhuis volgt, met een opvallend patroon van toenemende stereocilia-lengte van de basis naar de top van het slakkenhuis. Haarcellen aan de basis van het slakkenhuis reageren het best op hoogfrequente geluiden, terwijl die aan de top het best reageren op laagfrequente geluiden. Ook zijn er meer of minder synapsen, of hebben ze verschillende eigenschappen, afhankelijk van de associatie met hoogfrequente of laagfrequente gebieden.^[8]

De tonotopische organisatie in het slakkenhuis vormt zich gedurende de pre- en postnatale ontwikkeling door een reeks veranderingen die optreden als reactie op auditieve stimuli.^[9] Onderzoek suggereert dat de prenatale totstandkoming van de tonotopische organisatie gedeeltelijk wordt gestuurd door synaptische reorganisatie; recentere studies hebben echter aangetoond dat de vroege veranderingen en verfijningen plaatsvinden op zowel circuit- als subcellulair niveau.^[10] Bij zoogdieren wordt, nadat het binnenoor verder volledig is ontwikkeld, de tonotopische kaart vervolgens gereorganiseerd om hogere en meer specifieke frequenties te kunnen verwerken.^[11] Onderzoek heeft gesuggereerd dat de receptor guanylylcyclase Npr2 essentieel is voor de precieze en specifieke organisatie van deze tonotopie.^[12] Verdere experimenten hebben een geconserveerde rol aangetoond van het sonic hedgehog protein, afkomstig van de chorda dorsalis en de bodemplaat (het ventrale organiserende centrum van de neurale buis), bij het tot stand brengen van de tonotopische organisatie tijdens de vroege ontwikkeling.^[13] Het is deze juiste tonotopische organisatie van de haarcellen in het slakkenhuis die een correcte perceptie van frequentie als de juiste toonhoogte mogelijk maakt.^[14]

De buiging van de stereocilia van de haarcel opent mechanisch gestuurde ionkanalen die kleine, positief geladen ionen (voornamelijk kalium en calcium) in de cel laten binnenkomen.^[15] In tegenstelling tot veel andere elektrisch actieve cellen, genereert de haarcel zelf geen actiepotentiaal. In plaats daarvan depolariseert de instroom van positieve ionen uit de endolymfe in de scala media de cel, wat resulteert in een receptorpotentiaal. Dit receptorpotentiaal opent spanningsafhankelijke calciumkanalen; calciumionen komen vervolgens de cel binnen en triggeren de afgifte van neurotransmitters aan het basale uiteinde van de cel. De neurotransmitters diffunderen door de smalle ruimte tussen de haarcel en een zenuwuiteinde, waar ze zich vervolgens binden aan receptoren en zo actiepotentialen in de zenuw opwekken. Op deze manier wordt het mechanische geluidssignaal omgezet in een elektrisch zenuwsignaal. Repolarisatie van haarcellen gebeurt op een speciale manier. De perilymfe in de scala tympani heeft een zeer lage concentratie positieve ionen. De elektrochemische gradiënt zorgt ervoor dat de positieve ionen via kanaaltjes naar de perilymfe stromen.

Haarcellen lekken chronisch Ca²⁺. Deze lekkage veroorzaakt een constante afgifte van neurotransmitter aan de synapsen. Men denkt dat deze constante afgifte ervoor zorgt dat de haarcellen zo snel reageren op mechanische prikkels. De snelheid van de reactie van de haarcel kan ook te danken zijn aan het feit dat de hoeveelheid neurotransmitterafgifte kan toenemen als reactie op een verandering van slechts 100 μV in de membraanpotentiaal.^[16]

Haarcellen kunnen ook toonhoogten onderscheiden via een van twee methoden. De eerste methode, die alleen bij niet-zoogdieren voorkomt, maakt gebruik van elektrische resonantie in het basolaterale membraan van de haarcel. De elektrische resonantie bij deze methode manifesteert zich als een gedempte oscillatie van het membraanpotentiaal als reactie op een aangelegde stroompuls. De tweede methode maakt gebruik van tonotopische verschillen van het basilair membraan. Dit verschil komt voort uit de verschillende locaties van de haarcellen. Haarcellen met een hoge frequentieresonantie bevinden zich aan het basale uiteinde, terwijl haarcellen met een aanzienlijk lagere frequentieresonantie zich aan het apicale uiteinde van het epitheel bevinden.^[17]

In de buitenste haarcellen van zoogdieren wordt het variërende receptorpotentiaal omgezet in actieve trillingen van het soma. Deze mechanische respons op elektrische signalen wordt somatische elektromotiliteit genoemd;^[18] het veroorzaakt variaties in de lengte van de cel, gesynchroniseerd met het binnenkomende geluidssignaal, en zorgt voor mechanische versterking door terugkoppeling naar de voortplantende golf.^[19]

Buitenste haarcellen komen alleen voor bij zoogdieren. Hoewel de gehoorgevoeligheid van zoogdieren vergelijkbaar is met die van andere gewervelde diersoorten, neemt de gevoeligheid zonder functionerende buitenste haarcellen met ongeveer 50 dB af.^[20] Buitenste haarcellen vergroten het gehoorbereik tot ongeveer 200 kHz bij sommige zeezoogdieren.^[21] Ze hebben ook de frequentieselectiviteit (frequentiediscriminatie) verbeterd, wat met name gunstig is voor de mens, omdat het geavanceerde spraak en muziek mogelijk heeft gemaakt. Buitenste haarcellen blijven functioneren, zelfs nadat de cellulaire ATP-voorraden zijn uitgeput.^[18]

Het effect van dit systeem is dat het zachte geluiden niet-lineair sterker versterkt dan harde geluiden, waardoor een breed scala aan geluidsdrukken kan worden gereduceerd tot een veel kleiner bereik van haarbewegingen.^[22] Deze versterkende eigenschap wordt de cochleaire versterker genoemd.

De moleculaire biologie van haarcellen heeft de afgelopen jaren aanzienlijke vooruitgang geboekt, met de identificatie van het motoreiwit (prestine) dat ten grondslag ligt aan de somatische elektromotiliteit in de buitenste haarcellen. Er is aangetoond dat de functie van prestine afhankelijk is van chloridekanaalsignalering en dat deze wordt aangetast door het veelvoorkomende mariene pesticide tributyltine. Omdat deze klasse van verontreinigende stoffen zich ophoopt in de voedselketen, is het effect sterk aanwezig bij toppredatoren zoals orka's en tandwalvissen.^[23]

De instroom van calciumionen via het calciumkanaal speelt een belangrijke rol bij de aanpassing van haarcellen aan de versterking van het signaal. Hierdoor kunnen mensen constante geluiden die niet langer nieuw zijn negeren en kunnen ze alert zijn op andere veranderingen in hun omgeving. Het belangrijkste aanpassingsmechanisme komt van het motoreiwit myosine-1c, dat langzame aanpassing mogelijk maakt, spanning levert om transductiekanalen, mechanisch-geactiveerde ionkanalen in het celmembraan, te sensibiliseren en ook deelneemt aan het signaaltransductieapparaat.^[24][25] Recenter onderzoek toont aan dat de calciumgevoelige binding van calmoduline aan myosine-1c de interactie van de aanpassingsmotor met andere componenten van het transductieapparaat kan moduleren.^[26][27]

Snelle aanpassing: Tijdens snelle aanpassing binden Ca²⁺-ionen die via een open mechano-elektrisch transductiekanaal een stereocilium binnenkomen zich snel aan een plaats op of nabij het kanaal en induceren kanaalsluiting. Wanneer de kanalen sluiten, neemt de spanning in de extracellulaire filamenten die stereocilia met elkaar of met het kinocilium verbinden toe, waardoor de bundel in de tegenovergestelde richting wordt getrokken.^[24] Snelle aanpassing is prominenter aanwezig in haarcellen die geluid en gehoor detecteren, dan in cellen van het evenwichtsorgaan.

Langzame aanpassing: Het dominante model suggereert dat langzame aanpassing optreedt wanneer myosine-1c langs het stereocilium naar beneden glijdt als reactie op verhoogde spanning tijdens de verplaatsing van de bundel. De resulterende verminderde spanning in de extracellulaire filamenten maakt het mogelijk dat de bundel verder in de tegenovergestelde richting beweegt. Naarmate de spanning afneemt, sluiten de kanalen, wat leidt tot een afname van de transductiestroom.^[24] Langzame aanpassing is het meest prominent in haarcellen van het evenwichtsorgaan die ruimtelijke beweging waarnemen en minder in cochleaire haarcellen die auditieve signalen detecteren.^[25]

Neuronen van de gehoorzenuw of evenwichtsorgaanzenuw (de achtste hersenzenuw) innerveren de slakkenhuis- en de haarcellen van het evenwichtsorgaan.^[28] De neurotransmitter die door haarcellen wordt vrijgegeven en die de terminale neurieten van perifere axonen van de afferente (naar de hersenen gerichte) neuronen stimuleert, is vermoedelijk glutamaat. Op de presynaptische junctie bevindt zich een duidelijk prelintsynaps. De lintsynaps is omgeven door synaptische blaasjes en men denkt dat deze de snelle afgifte van neurotransmitter bevordert.

De zenuwvezelinnervatie is veel dichter voor binnenste haarcellen dan voor buitenste haarcellen. Een enkele binnenste haarcel wordt geïnnerveerd door talrijke zenuwvezels, terwijl een enkele zenuwvezel vele buitenste haarcellen innerveert. De zenuwvezels van de binnenste haarcellen zijn bovendien zeer sterk gemyeliniseerd, in tegenstelling tot de ongemyeliniseerde zenuwvezels van de buitenste haarcellen.^[29] Het gebied van het basilaire membraan dat de input levert aan een bepaalde afferente zenuwvezel kan worden beschouwd als het receptief veld ervan.

Motorische neuronen van de hersenen naar het slakkenhuis spelen ook een rol bij de waarneming van geluid. Motorische synapsen komen voor op de buitenste haarcellen en op de afferente axonen onder de binnenste haarcellen. Het presynaptische axon-uiteinde is gevuld met blaasjes die acetylcholine en een neuropeptide genaamd calcitonin gene-related peptide bevatten. De effecten van deze stoffen variëren; in sommige haarcellen hyperpolariseert de acetylcholine de cel, waardoor de gevoeligheid van het slakkenhuis lokaal afneemt.^[30]

• Boettchercellen
• Cellen van Deiters
• Claudiuscellen
• Steuncellen van Hensen

Zie de categorie Hair cells van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.