Prolagus
Сардинская пищуха. Скелет и реконструкция
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Euarchontoglires Грандотряд: Грызунообразные Отряд: Зайцеобразные Семейство: † Prolagidae Pomel, 1853 Род: † Prolagus
Международное научное название
Prolagus (Pomel, 1853)
Синонимы
Lagomys Cuvier, 1800 Anoema König, 1825 Archaeomys Fraas, 1856 Myolagus Hensel, 1856
Типовой вид
Prolagus oenengensis (König, 1825)
Места находок ископаемых останков:  P. oeningensis  P. michauxi  P. crusafonti  P. sorbinii  P. vasconiensis  Прочие и неидентифицированные
Геохронология  22—0,002 млн лет млн лет Эпоха П-д Эра Чт К а й н о з о й 2,58 5,333 Плиоцен Н е о г е н 23,03 Миоцен 33,9 Олигоцен П а л е о г е н 56,0 Эоцен 66,0 Палеоцен 251,9 Мезозой ◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   625304 EOL   39790 FW   53930

Prolagus  (лат.) — род вымерших зайцеобразных, родственный пищуховым. Известны многочисленные ископаемые виды, находки датируются периодом от раннего миоцена до исторического времени (последний вид, сардинская пищуха, вымер к 600 г. н. э.) и распространены в разных регионах Европы, Малой Азии и Северной Африки.

Предположительно, род Prolagus развился в позднем олигоцене, а его предки принадлежали к роду Piezodus^[1]. Древнейшие известные ископаемые находки, относимые к роду Prolagus, датируются ранним миоценом (более 22 млн лет назад)^[2]. Уже к началу XXI века остатки представителей рода были обнаружены более чем в 300 местах в Европе и Малой Азии, его ареал также включал Северную Африку^[3]. Максимального распространения род достиг на рубеже миоцена и плиоцена, после чего началась фрагментация ареала, результатом которой стали изоляция (в том числе островная) популяций и большое видовое разнообразие. Среда обитания большинства видов представляла собой субтропические леса или болотистые низменности близ озёр в мягком климате без значительных колебаний температур или уровня осадков. Однако на пике распространения в плиоцене отдельные популяции обитали также в более сухих субтропических регионах с выраженными сезонными изменениями. Самые северные находки, датируемые ранним плиоценом, сделаны в Польше в карстовых расселинах возле села Рацишин^[пол.][1].

Большинство видов Prolagus вымерли в середине плейстоцена, за исключением нескольких, обитавших в восточных и южных литоральных регионах Пиренейского полуострова и на островах Тирренского моря^[4]. Последний вид этого рода, сардинская пищуха (Prolagus sardus), обитал на островах Корсика и Сардиния вплоть до железного века, когда на этих островах впервые появились люди. Обугленные кости сардинской пищухи из кухонных отбросов этого времени показывают, что первые поселенцы включили её в свой рацион. Вероятно, сардинская пищуха просуществовала на этих островах до Античности, окончательно исчезнув в период между IV в. до н. э. и VI в. н. э., с проникновением в замкнутую островную экосистему новых хищников. Возможно, причиной вымирания стали также заразные болезни появившихся на островах крыс и зайцев^[5]. Теория о том, что сардинская пищуха дожила до XVIII века на островах Таволара и Сан-Пьетро у берегов Сардинии, была опровергнута в начале XXI века^[2].

Типовой вид, первоначально получивший название Lagomys sansaniensis, был описан Эдуаром Ларте в 1851 году. В 1899 году в процессе пересмотра систематики зайцеобразных Ч. И. Форсайт Мейджор объединил Lagomys sansaniensis с ранее описанным видом Anoema oenengensis (König, 1825) и включил этот вид в род Prolagus^[6]. Место рода на филогенетическом дереве зайцеобразных долгое время оставалось предметом дискуссий. Согласно одной из двух основных точек зрения, он представляет собой часть семейства Пищуховые, единственным современным родом которого являются пищухи (Ochotona) (возможно, в составе отдельного подсемейства Prolaginae). Вторая теория рассматривает Prolagus как единственный род самостоятельного семейства Prolagidae, сестринского для пищуховых. Анализ древней ДНК, опубликованный в 2023 году, поддерживает эту вторую теорию и датирует разделение семейств примерно 30 млн лет назад^[5].

В составе рода описаны более 20 видов^[7], некоторые из которых в других публикациях рассматриваются как подвиды.

• Prolagus aguilari López Martínez, 1997^[8]
• Prolagus apricenicus Mazza, 1987^[9]
• Prolagus bilobus Heller, 1936^[9]
• Prolagus calpensis Major, 1905^[9]
• Prolagus caucasicus Averianov and Tesakov, 1998^[9]
• Prolagus crusafonti López Martinez, 1977^[9]
• Prolagus depereti López Martinez, 1975^[7] (или P. figaro depereti^[9])
• Prolagus figaro López Martinez, 1975^[9]
• Prolagus fortis López Martínez & Sesé, 1991^[8] (или P. caucasicus fortis^[7])
• Prolagus ibericus López Martinez, 1975^[9]
• Prolagus imperialis Mazza, 1987^[9]
• Prolagus italicus Angelone, 2008^[9]
• Prolagus lopezmartinezae Hordijk and Van der Meulen, 2010^[10]
• Prolagus major López Martinez, 1977^[9]
• Prolagus michauxi López Martinez, 1975^[9]
• Prolagus oeningenis (König, 1825)^[6]
• Prolagus osmolskae Fostowicz-Frelik, 2010^[9]
• Prolagus praevasconiensis Ringeade, 1979^[8]
• Prolagus sardus (Wagner, 1829)^[9]
• Prolagus schnaitheimensis Tobien, 1975^[8]
• Prolagus sorbinii Masini, 1989^[9] (возможно, синоним P. michauxi^[7])
• Prolagus tobieni López Martinez, 1977^[8]
• Prolagus vargasensis Hordijk, 2010^[8]
• Prolagus vasconiensis Viret, 1930^[8]

Близкородственным роду Prolagus является ещё один ископаемый вид зайцеобразных Ptychoprolagus forsthartensis Tobien, 1975, обитавший на территории Германии в конце среднего миоцена и отличающийся только повышенной складчатостью эмали в тех местах, где она тоньше всего^[11].

Подобно пищухам, большинство представителей рода Prolagus были невелики по меркам семейства зайцеобразных и имели массу тела около 0,5 кг. От современных пищуховых Prolagus отличались отсутствием 3-го нижнего моляра и одного спинного позвонка, но в целом, согласно реконструкции 1980-х годов, походили на них телосложением, формой ушей и отсутствием хвоста^[3]. Виды, эволюционировавшие в изоляции на островах, демонстрируют бо́льшие размеры тела (проявление островного гигантизма) и дополнительные изменения в анатомии, в частности более массивный скелет и более крупные, даже относительно размеров тела, зубы^[12].

Prolagus отличается от предшествующего ему рода Piezodus рядом черт, эволюцию которых можно проследить по известным ископаемым остаткам. В частности, у представителей этого рода отсутствуют корни у моляров и флексия перед медиально-язычным бугром моляров в нижней челюсти (метафлексия), зато развился малый вершинный бугор на 3-м премоляре нижней челюсти, которого не было у предшественников^[3].

• Angelone C. Contribution of Complex Discrete Fourier Transform (CDFT) analysis to the systematics of the genus Prolagus (Ochotonidae, Lagomorpha, Mammalia) (англ.) // Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie-Abhandlungen. — 2008. — Vol. 249, no. 2. — P. 129—138. — doi:10.1127/0077-7749/2008/0249-0129.
• Angelone C., and Sesé C. New characters for species discrimination within the genus Prolagus (Ochotonidae, Lagomorpha, Mammalia) (англ.) // Journal of Paleontology. — 2009. — Vol. 83, no. 1. — P. 80—88. — doi:10.1038/s41598-023-40746-w.
• Dupré S., et al. Systematic palaeontology of late Miocene lagomorphs from the Aït Kandoula Basin (Morocco) (англ.) // Comptes Rendus. Palevol. — 2022. — Vol. 40. — P. 859—899. — doi:10.5852/cr-palevol2022v21a40.
• Fostowicz-Frelik Ł. A new species of Pliocene Prolagus (Lagomorpha: Ochotonidae) from Poland is the northernmost record of the genus (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2010. — Vol. 30, iss. 2. — P. 609—612. — doi:10.1080/02724631003621789.
• Hordijk K. Perseverance of pikas in the Miocene: Interplay of climate and competition in the evolution of Spanish Ochotonidae (Lagomorpha, Mammalia) (англ.). — Departement Aardwetenschappen, Universiteit Utrecht, 2010. — 232 p. — (Geologica Ultraiectina, 333). — ISBN 978-90-5744-194-3.
• López-Martínez M. N. Paleobiogeographical history of Prolagus, an European ochotonid (Lagomorpha) (англ.) // Lynx. — 2001. — Vol. 32. — P. 215—231.
• Moncunill-Solé B., et al. First approach of the life history of Prolagus apricenicus (Ochotonidae, Lagomorpha) from Terre Rosse sites (Gargano, Italy) using body mass estimation and paleohistological analysis (англ.) // Comptes Rendus. Palevol. — 2016. — Vol. 15, iss. 1—2. — P. 227—237. — doi:10.1016/j.crpv.2015.04.004.
• Prieto J., Angelone C., Gross M., & Böhme M. The pika Prolagus (Ochotonidae, Lagomorpha, Mammalia) in the late Middle Miocene fauna from Gratkorn (Styrian Basin, Austria) (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. — 2012. — Vol. 263, no. 2. — P. 111—118. — doi:10.1127/0077-7749/2012/0215.
• Utzeri V. J., et al. Ancient DNA re-opens the question of the phylogenetic position of the Sardinian pika Prolagus sardus (Wagner, 1829), an extinct lagomorph (англ.) // Scientific Reports. — 2023. — Vol. 13, no. 13635. — doi:10.1038/s41598-023-40746-w.